故事要从大约十年前，雪城大学某块黑板上潦草写就的一组方程式说起。现任教于波士顿大学的认知神经科学家马克·霍华德（Marc Howard）和他当时的博士后学生卡塞克·尚卡尔（Karthik Shankar）当时想研究一个数学模型，来描述时间处理。他们想要的是一种神经系统可计算的，用来表示过往的函数——如同心里的一张画布，大脑可以在上面描绘记忆和感知。“想想视网膜，它为视觉信息提供了成像的屏幕，”霍华德说。 “我们认为时间之于记忆也是如此，并且希望用理论来阐明这张画布的工作方式。”

       将光的强度、亮度等视觉信息表示为某些变量（比如波长）的函数相当简单，因为我们眼中有专门的受体可以直接测量这些性质。然而大脑是没有所谓的时间受体的。“ 对颜色或形状的感知，[作出的科学解释]是相对明显的，”大阪大学的认知神经科学家林正道（Masamichi Hayashi）表示，“但时间有着如此难以捉摸的属性。”为了编码它，大脑得使用一些不那么直接的程序。

      霍华德和尚卡尔的目标，是在神经元级别的尺度描述这个过程。霍华德说，他们出发时的唯一直觉就是他的审美观，即科学规律应该少而美，简而精。

      他们随后得出了一组方程式，阐述了理论上大脑间接编码时间的可行方式。他们构想，随着周遭事件的发展，触发感觉神经元的活动，其中的时间组分可以被大脑映射到一层中间表征上——数学上，这个映射是拉普拉斯变换。通过变换，无法直接编码时间的大脑，得以用另一个它可以编码的变量来保存事件。然后，其它神经元可以将这个中间变量映射回来——即拉普拉斯逆变换——以形成时间体验。

      就在霍华德和尚卡尔开始充实他们的理论后的几个月，其他的科学家独立发现了被昵称为“时间细胞”的神经元。这些细胞各自调谐（tune）在某个时间点放电，例如有些总在外界刺激后1秒放电，另一些在5秒后放电。它们实质上填充了相邻经历间的时间间隔，细胞的放电情况反映了刺激发生的时间。这正是逆变换部分，即对过往时间函数的近似。 霍华德说：“我想，哦，天哪，黑板上的写的那些东西，它们可能真的在真实世界中有对应。”“那一刻，我知道大脑会配合。”他补充说。受到实证支持的激励，他和同事们研究了一个更加普适的框架，并希望这样可以统一大脑内不同类型的记忆：如果神经元用的确实是他们的方程，那么这些方程不仅可以描述时间的编码，还可以描述一大堆其他属性——甚至是思维自身。但这基于一个前提。自从2008年时间细胞被发现以来，研究人员在方程的一端已经看到了详细的证据，但另一半——拉普拉斯变换，中间变量的表征——则完全停留在理论上。直到去年夏天。

      时间拨回2007年，距离霍华德和尚卡尔提出他们的构想还有几年，现在斯坦福担任博士后研究员的阿尔伯特·曹（音，Albert Tsao），当时还是一名本科生，在挪威科维理系统神经科学研究所实习。他在梅·布里特·摩瑟尔（May-Britt Moser）和爱德华·摩瑟尔（Edvard Moser）的实验室度过了一个夏天。不久之前，莫瑟尔夫妇在一个叫做内侧内嗅皮层（MEC）的脑区发现了网格细胞，一群负责空间导航的神经元。曹想知道旁边的姊妹脑区，外侧内嗅皮层（LEC）在做什么。这两个脑区为海马体提供了主要输入。因为我们记录事件在何时何地发生的“情景记忆“是在海马体中形成的，那既然内侧内嗅皮层负责代表后者（地点），曹推论，外侧内嗅皮质则可能会负责时间信号的产生。曹所思考的这种记忆与时间的联系，是深深植根于心理学的。对我们来说，时间就是一系列事件，是对事物逐渐变化的衡量方法。这便解释了，为什么最近的记忆要比很久以前的清晰，以及为什么当我们回想起某段记忆时，往往还会触发那段时间左右发生的其他记忆。但是，一段有时间顺序的过去是如何被组织起来的，又是通过什么样的神经机制实现的呢？

      最初，曹没有研究出任何成果，甚至根本无从下手。因为技术上讲，任何实验变量都有些时间的属性。他记录了在封闭空间内觅食的大鼠，检查了那段时间内它们外侧内嗅皮层的神经活动。但得到的数据让他摸不着头脑，从中并没有明显的时间信号出现。这次[曹]发现了：他看到了一种放电模式，看上去就像是时间。

      曹将数据整理好存档，回到了学校，多年来就没再沾手。后来，他成为了摩瑟尔实验室的博士生，并决定重启这项研究，尝试换一种群体统计分析方法，研究一群皮层神经元，而不是单个细胞的活动规律。 这次他发现了：他看到了一种放电模式，看上去就像是时间。

      他和摩瑟尔夫妇及同事们进行了进一步的实验。在其中一组实验中，大鼠被置入一个盒子，自由地走动和觅食。几分钟后，研究人员把大鼠从盒子里拿出来，让它休息一会儿，然后再把它放进另一个盒子，这样作为一个试次，每个试次的盒子内壁颜色黑白交替。他们在大约一个半小时内重复了12个试次，并记录下它们外侧内嗅皮层及附近脑区的神经活动。

      放电与时间相关的神经元主要位于外侧内嗅皮层。当大鼠进入盒子时，这些神经元放电率急速增高。随着时间推移，神经元的活动以不同速率下降，有的以秒为尺度，有的以分钟为尺度。到了下一个试次，大鼠重新进入盒子时，神经元活动就又开始增加了。不仅如此，其中一些细胞的活动不仅在每个试次内下降，在整个实验期间也呈下降趋势；而另一群细胞的活动却呈增长趋势。

      每个神经元有关于时间的不同活动模式，根据活动模式的组合，研究人员可以——他们推测大鼠也能——将不同的试次分开（好比一个个时间戳，将信号追溯到在盒子里的某个时间段）并按顺序排列。数以百计的神经元似乎是在合作运转，从而对试次的顺序和每个试次的长度了如指掌。

       纽约奥尔巴尼医学院（Albany Medical College）的神经科学家马修·夏皮罗（Matthew Shapiro）说：“这时你看到的神经活动模式，不仅仅在链接时间间隔内的信息，它们还将体验到的情景（episode）还原成时空事件的组成结构。”他未参与这项研究。上述实验中，大鼠似乎在利用这些“事件”发生时周遭情境（context）的不同（墙壁的颜色）来感知时间的流逝。研究人员推测认为，如果情景之间情境没有明显区别，产生的讯息可能会大不相同。因此在另一组实验里，他们让老鼠绕着∞字形的跑道，交替在两个圈里边走边捡食物吃，每圈算一个试次。在这个重复性的任务中，外侧内嗅皮层的神经信号混淆了。这意味着大鼠可能无法区别各圈的时间顺序（?：反正每圈长得差不多，还都有吃的/?）。然而单个试次内，这些神经元似乎关心时间的流逝，这可能是因为，对做这个任务的动物来说，在圈内的每一刻都和上一刻差不少（?：啥时候捡到巧克力豆还是很重要的/?）。我们对时间的感知是很弹性的。一秒钟可以永远持续，一天也可以稍纵即逝曹和同事们感到很兴奋，认为他们已经逐渐摸索出大脑认知主观时间的机制，这种机制可以清晰地给记忆打上时间的标签。“我们对时间的感知是很弹性的，”夏皮罗说。 “一秒钟可以永远持续，一天也可以稍纵即逝。在我看来，这正可以用神经元对情景的解构来优美地解释。大脑处理着按序发生的事情，而发生的事情决定了我们对时间的主观估测。”研究人员想要知道这是如何发生的。

      霍华德的数学模型可以提供一些帮助。了解到曹的实验结果时（该工作于2017年的一次会议首次公布，并于去年八月在《自然》杂志上发表），霍华德欣喜若狂：曹观察到的不同衰减速率正好符合了他的理论假设：那正是他的构想内的中间表征。 “在我看来，[神经活动的衰减]很像是经过拉普拉斯变换的时间，”霍华德说道——这是他和尚卡尔的模型中，一直缺失研究实证的那块拼图。“这有点神奇，”霍华德说，“时间细胞被找到的差不多时候，我们写下了这些拉普拉斯变换及逆变换的方程。所以我们在过去的10年中研究逆变换的部分，但我们从来没有看到实际的变换。 ......现在我们终于看到了。我非常激动。”在其他实验室的数据中看到它——真是一件再好不过的事。“令人兴奋的是，”就职于国立卫生研究院（NIH）研究者、神经外科医生卡里姆·扎格卢勒（Kareem Zaghloul）说，“因为他们所展示的数据与[霍华德的]理论非常一致。”“我和同事和学生当时推导的东西完全有可能是臆想的。那个方程组可能在大脑，甚至世界上任何地方都不存在，“霍华德补充道，“如今在其他实验室的数据中看到它——真是一件再好不过的事。”