花青素是决定植物花颜色的重要色素之一。花青素是一类水溶性的色素，存在于植物表皮细胞的液泡中，呈现橙色、红色至蓝色。以花青素为主要色素的花色从橙色到红、紫、蓝、黑色，显现出十分广泛的色系，这在很大程度上是由于花青素化学结构上的微小差别，或者化学结构虽然相同，但由于溶液的物理或化学条件不同也会产生色调的变化。

图1.不同色泽的康乃馨（Yoshihiro Ozeki,et al.Scientia Horticulturae.2013）

1.花青素分子修饰

花青素因为结构上带有裸露羟基，在生理pH值条件下不稳定。类黄酮3-O-糖基转移酶( 3GT)将UDP-glucose上的葡萄糖转移到花青素分子的C3羟基上，形成显色的花青素。花青素合成后会进行分子修饰形成稳定的物质，其修饰类型包括糖基化、酰基化和甲基化。花青素所带的羟基数、羟基甲基化的程度、糖基化的数目、种类与连接位置及糖基相连的脂肪酸或芳香族酸的种类和数目等因素，都会影响到花色的表达。花青素的糖基化和甲基化使颜色更红，而花青素的酰基化改变波长吸收最大值，使颜色更蓝，并且酰化的花青素分子间的堆积，能使形成的蓝色非常稳定。

2.细胞

液泡的pH值是影响花青素颜色的重要因素之一。较低的pH值使花色呈红色，中性pH值使花色呈蓝色。研究表明，pH<2当时，花青素主要以带正电的形式存在，呈红色或黄色；当pH<3时，容易在C-5 、C-7和C-4´的任何位置上的羟基失去1个H⁺ 质子而变成不稳定的红色或蓝色的醌型醛碱；若醌型醛碱在C-5 、C-7和C-4´位置上的羟基同时失去2个H⁺ ，在pH>6时，容易转换成离子化的醌型醛碱，产生大量的高吸光效应及吸收波长的迁移而形成多样的花色；在pH值为3-6时，会在C-2位置发生水合反应形成无色的甲醇假碱，并同时伴有C-0键裂解和H⁺转移。甲醇假碱可进一步裂环反应和异构化，形成无色的顺式查尔酮和反式查尔酮，它们的羰基是靠近B环的。若带正电的C-3位置没有糖基化，则这种结构的转换仅限于pH在4-5范围内发生。

3.共色作用

共色作用是指类黄酮及其它有关共色素化合物与花青素结合在一起而呈现增色效应及红移，产生从紫色到蓝色的色系。共色素本身对于花色并无直接的影响， 而是影响带正电的花青素与无色的甲醇假碱的水合反应的程度以稳定及加强花青素的成色。可以成为共色素的分子有类黄酮、多酚类、生物碱、氨基酸和有机酸等，花色素本身也是，其中无色的类黄酮和多酚类是高等植物中最常见的共色素。共色效应是由多种因素决定。色素成分相同而共色素不同，花瓣表现的颜色会不同；但成分相同的共色素，由于立体结构不同也会产生不同的效果。在固定条件下，花青素的浓度越高其共色作用越明显，显著程度受共色素与花青素的摩尔比影响，即摩尔比越大共色效应越大另外，共色效应也随花色素甲基化和糖基化程度的增加而增加。

4.金属络合物的影响

Shibata等在20世纪初提出了金属络合物的假说，即某些金属会与花青素B环上的O-dihydroxyl基结合形成高度着色而且稳定的金属络合物。金属络合物可以使花色偏蓝。1958年 Hayashi等从鸭跖草中分离出一种含Mg²⁺的花青素，其Mg²⁺可为Mn²⁺、Cd²⁺、Zn²⁺、Co²⁺和Ni²⁺所取代。矢车菊的蓝色花是由于矢车菊-3-(6-琥珀糖苷)-5-葡糖苷与铁离子络合，并以黄酮醇为共色素形成的。绣球的花瓣从红色变为蓝色是因为铝离子与翠雀-3-葡糖苷结合，以3-氯原酸为共色素形成的。

5.花瓣细胞形状的影响

花瓣的形状会影响光线，导致我们实际看到的花色并不是细胞内色素的直接反应。一般认为圆锥形可以增加入射光进入表皮细胞的比例，入射光碰到有角度的圆锥形细胞会发射进入表皮细胞，若碰到没有角度的扁平细胞则完全反射回去。所以，具有圆锥形突起的花瓣细胞可以吸收较多的光线，而使色泽变深。如花菖蒲的紫色不仅与花色素的含量有关，还受外花被表皮细胞的长度和排列顺序的影响。通过扫描电镜和组织解剖的研究发现，深色金鱼草的花冠裂片表皮细胞呈圆锥突起，而浅色的变种则呈扁平状。通过利用基因相关的转录因子控制细胞的形状，可以改变金鱼草着色的情况。

从上面我们知道，以花青素为主要色素的花受到花青素分子修饰、细胞pH值、共色作用 、金属络合物、花瓣细胞形状等多方面影响，最终呈现出红色、橙色、蓝色、紫色等多种颜色。